项目公示信息-西北大学科学技术处

项目公示信息

一、项目名称：毛茛目花器官形态发生发育及其演化式样

二、主要完成人情况（姓名、排名、行政职务、技术职称、工作单位、完成单位、对本项目主要学术和技术创造性贡献）

排姓名 名 职务 职称 单位 单位 主要负责毛茛目花器官的演化式样、毛茛科花陕西师任毅 1 无 正高 范大学 范大学 创新点做出贡献，是创新点2，3，4 的主要完成人和贡献者，是5 篇代表性论文的第一作者 主要负责木通科、防己科花器官形态发生发育陕西师张小卉 2 无 副高 范大学 范大学 独发生特征。对创新点3 花瓣雄蕊源做出创造性贡献，是4篇代表性论文的第一作者。 主要负责毛茛科花器官形态发生发育的研究,西北农赵亮 3 无 副高 林科技大学 西北农特别是在花器官的演化式样等创新点做出贡林科技献，是创新点4 的主要完成人和贡献者，是5 大学 篇代表性论文的第一作者。 主要负责毛茛目毛茛科花器官形态发生发育的陕西师田先华 4 无 正高 范大学 范大学 献，是创新点1 的主要完成人和贡献者，是1篇代表性论文的第一作者。 对毛茛科银莲花属花器官形态发生发育进行研西北大常鸿莉 5 无 中级 学 范大学 点1 的贡献者，是2篇代表性论文的第二作者和3篇论文的第三作者。 西安市陕西师王自芬 6 无 中级 长安区范大学 第一中献，是创新点1 的主要完成人和贡献者，是1研究，特别是在胚珠发育多样等创新点做出贡主要负责毛茛目毛茛科花器官形态发生发育的陕西师究，发现该属花器官变化式样等特征，是创新陕西师研究，特别是在胚珠发育多样等创新点做出贡陕西师的研究，发现该科单性花发生方式，花瓣为单陕西师器官发生方式、花瓣雄蕊源、心皮发育多样等行政 技术 工作 完成 主要贡献 学 渭南职陕西师李红芳 7 无 副高 业技术学院 篇代表性论文的第一作者。 主要负责毛茛目领春木科花器官形态发生发育的研究，在花器官的演化式样作出重要贡献，范大学 是创新点1 的主要完成人和贡献者，是1 篇代表性论文的第二作者。

三、完成人合作关系说明

1.任毅/1、常鸿莉/5合作发表论文1，9，11。 2.任毅/1、田先华/4合作发表论文2，20。

3.任毅/1、张小卉/2、赵亮/3、田先华/4合作发表论文3。 4.任毅/1、赵亮/3、李红芳/7合作发表论文4。 5.任毅/1、王自芬/6合作发表论文5。 6.任毅/1、张小卉/2合作发表论文6，10，16。 7.任毅/1、张小卉/2、田先华/4合作发表论文7。 8.任毅/1、田先华/4、常鸿莉/5合作发表论文8。 9.任毅/1、赵亮/3合作发表论文12-13，18。

10.任毅/1、赵亮/3、田先华/4、常鸿莉/5合作发表论文14。 11.任毅/1、张小卉/2、赵亮/3合作发表论文15，17。

12任毅/1、张小卉/2、赵亮/3、田先华/4、常鸿莉/5、王自芬/6、李红芳/7合作共同获得陕西省高等学校科学技术奖一等奖。 四、主要完成单位排序及贡献

1.陕西师范大学。作为本项目的依托单位，陕西师范大学为项目的顺利完成并取得优异成绩做出了重要贡献，主要表现为：1）组织并完成了项目策划和实施工作；2）为项目的顺利实施提供了人力资源与优质的工作环境与场所；3）提供了本项目所需的设备、能源、图书资料和数据库等资源。陕西师范大学图书馆拥有丰富的中外文文献资料，开通了国内外主要网络期刊资料数据库，可以直接下载国内外前沿性研究成果资料，为本项目开展研究工作提供了丰富的信息资源与良好的网络环境。生命科学学院拥有设备先进的电镜实验室及大型仪器共享实验平台，为本项目的开展提供了充足的实验设备条件。

2.西北农林科技大学。作为本项目的合作单位，为项目的顺利完成提供人员支持和部分的经费支持。

五、完成单位合作关系说明

西北农林科技大学与陕西师范大学开展小檗科花器官的形态发生发育等方面的合作研究，并提供了部分经费支持。

在项目实施期间，项目完成人赵亮系项目完成人任毅的博士研究生，毕业后，系西北农林科技大学教师，继续合作研究。 六、项目简介

本研究属于植物系统与演化领域。花是被子植物的关键创新性状，花器官的起源和演化一直是探讨被子植物起源的关键问题。与成熟状态相比，花器官发育过程包含着更为丰富的系统演化信息。毛茛目是真双子叶植物的基部类群，各科植物在花的基数和数目、对称性、性别、花被分化程度等特征上变异非常丰富，是研究花器官演化的理想材料，但针对该类群植物花器官发育方面的信息极为匮乏，阻碍了对花器官的发生方式、花瓣（在毛茛目中为蜜腺叶）和雄蕊是否同源、雄蕊的发生和发育式样、心皮和胚珠发育方式等一系列关键科学问题的探索。本研究深入探讨毛茛目7个科植物花形态多样性的个体发育成因，结合可靠的系统发育框架，对花形态发生发育中重要性状的演化式样进行系统地分析，取得了一系列重要研究成果。

主要研究内容包括：（1）揭示毛茛目花器官的个体发生发育特征。从花发生的最早期开始，发现有花瓣的类群中，花瓣形态结构差异大，同时存在从不明显的不育雄蕊到明显的、有雕饰的花瓣状蜜腺叶的变化，常常与蜜腺组织的多样性密不可分；毛茛目具有对折心皮和囊状心皮，囊状心皮被证实在不同分支中独立发生、是次生的结果。（2）探讨花形态多样性产生的个体发育成因。通过对各科花瓣多样性成因进行分析，不同形态的成熟花瓣与早期的发育特征有一定的关联；花瓣的早期发生方式、形态发育特征、内部组织的分化等特征对于揭示花瓣鳞片状、杯状、漏斗状等多样性具有非常重要的意义。（3）基于系统发育框架，推断花器官形态发生发育性状的起源和演化式样。本项目研究了该类群不同科47个代表性物种的花发育特征，结合可靠的系统发育框架，对花形态发生发育中重要性状的演化式样进行系统分析。（4）验证毛茛目花瓣起源于雄蕊的假设。花瓣具有多种起源方式，原基发生时间、空间和形状的异同，是探讨花瓣起源重要依据。（5）提出有关花器官演化的新假设。花器官发生式样主要有螺旋状、轮状、不规则螺旋状、不规则轮状等，祖先节点花器官轮状排列是祖征，现存主要类群为螺旋状，螺旋状向轮状的转变是平行发生的，不规则排列主要是由于雄蕊和心皮的次生性增加导致的；毛茛科祖先是对折心皮（和多胚珠相对应），囊状心皮（和单胚珠相对应）是在不同分支独立演化的结果；毛茛目内花两侧对称性是平行演化

的结果。

七、主要论文专著目录和主要知识产权证明目录（见列表） 八、客观评价

项目组针对基部真双子叶植物毛茛目的花器官进行了系统的研究，旨在揭示该目花形态多样性产生的个体发育成因、在此基础上提出有关花器官演化的新假设，为基部真双子叶植物乃至核心真双子叶植物花多样性的研究提供借鉴。在以下五个方面有着创新性发。

（1）提出毛茛目花瓣的不同起源，并推断其演化历史。毛茛科、小檗科、防己科、木通科植物花瓣的发生、发育和解剖学特征均支持雄蕊源的观点，而罂粟科的花瓣有可能为苞片源。

（2）提出花瓣形态结构多样性的形态发育成因—早期突起、凹陷的形成。毛茛科花瓣原基上突起的数量、凹陷的产生以及二者不同的发育特征，能形成片状、筒状、漏斗状等不同立体结构花瓣；木通科和防己科的花瓣原基未形成突起或凹陷；小檗科的花瓣发育较为复杂，基部形成腺体或早期形成凹陷进而发育为距。罂粟科花瓣发育未发现分泌组织。

（3）验证了毛茛目花器官发生方式的类型及其演化关系。螺旋状向轮状的转变是平行发生，不规则排列是主要是器官的次生性增加导致；防己科、小檗科、木通科花部器官呈轮状发生；领春木的不是典型的螺旋式。

（4）揭示了毛茛目（7个科47种）花器官形态发生发育特征。毛茛科中兼具有对折心皮和囊状心皮，小檗科单心皮发育为瓶状心皮，防己科和木通科的心皮均为对折心皮，罂粟科合生心皮发生时心皮原基环形，发育成瓶状心皮。

（5）揭示了毛茛目花部器官性状的起源和演化式样。基于系统发育框架和类群分化时间，花瓣是多次丢失或丢失后重新获得的结果。

项目研究成果先后发表在《Annals of Botany》、《Botanical Journal of the Linnean Society》、《Plant Systematics and Evolution》、《International Journal of Plant Sciences》、《Flora》、《Botany》、《Journal of Integrative Plant Biology》、《Annales Botanici Fennici》等国际著名期刊。该项成果21篇论文中，被SCI数据库收录19篇，其中SCI二区2篇，被SCI杂志引用179次，他引109次。据2017年12月13号Web of Sciences 检索结果，15篇代表作被引162次，他引103次，单篇引用最高达29次。

研究成果在植物系统与进化领域产生了重要影响，并被瑞士苏黎世大学Peter Endress教授、英国爱丁堡皇家植物园Louis Ronse De Craene教授、中国科学院植物研究所Chen Zhiduan

（陈之端）研究员等在《Annals of Botany》、《Botanical Review》、《Botanical Journal of the Linnean Society》等SCI期刊引用，其中《Annals of Botany》为植物系统与进化领域国际顶级期刊。同时，本研究也引起了发育生物学领域和繁殖生物学领域专家的兴趣，美国哈佛大学Elena Kramer教授、意大利植物学家Kater Martin教授、法国植物学家Catherine Damerval教授、德国海德堡大学Claudia Erbar教授等，在《New Phytologist》（SCI一区）、《Plant Journal》（SCI二区）、《American Journal of Botany》、《Organisms Diversity & Evolution》等杂志上引用了相关成果。

九、知情同意证明（见附件）

十、科学意义和价值

本研究成果系列论文紧紧围绕毛茛目存在的关键科学问题开展深入研究，系统解决了花形态发生发育中花器官发生方式的多样性和可塑性、花瓣的不同起源（雄蕊源或苞片源）、心皮的三种主要发育方式、重要性状的演化式样等一系列关键问题，主要学术贡献如下： （1）提出毛茛目花瓣的不同起源，并推断其演化历史

结合器官发生发育和结构特征，阐明了毛茛目花瓣的本质和起源方式，支持了花瓣起源方式的假说。毛茛科植物花瓣、雄蕊原基的形态均为半球形，其形成的间隔期一致、位于同一条螺旋线上，且均含有1 条维管束，小檗科、防己科和木通科的花瓣原基发生早于雄蕊、花瓣和雄蕊早期原基的形态不同，但花瓣和雄蕊发生的间隔期较短。罂粟科的花瓣原基为长卵形，雄蕊原基为半球形，花瓣与雄蕊的发生间隔期较长。毛茛目有花瓣类群中，除罂粟科外，花瓣发生、发育和解剖学特征支持雄蕊源的观点，即萼片原基发生时较为宽阔，在最后一枚萼片原基发生后与第一枚花瓣原基发生之前有较长的时间和空间间隔；而罂粟科的花瓣可能与毛茛目其他几个科的花瓣性质不同（相关成果发表见代表作1，5-12，14）。 （2）提出花瓣形态结构多样性的形态发育成因——早期突起、凹陷的形成

通过对各科花瓣多样性成因进行分析：毛茛科（毛茛亚科）花瓣形态发生发育结果显示，不同形态的成熟花瓣与早期的发育特征有一定的关联，花瓣原基上突起的数量、凹陷的产生以及二者不同的发育特征，能够形成片状、筒状、漏斗状等不同立体结构花瓣（相关成果见代表作11，12，14）。

（3）验证了毛茛目花器官发生方式的类型及其演化关系

研究结果表明，毛茛目花器官的简化趋势很普遍，花部器官发生方式多样，最关键的是螺旋状向轮状发生的转变。毛茛目五个科都有轮状发生方式，螺旋状、轮状、不规则式同时存在（相关成果见代表作1-4，6-15）。

（4）揭示了毛茛目（7个科47种）花器官形态发生发育特征

花瓣的延迟发育特征，雄蕊的分化（不育雄蕊的发生发育特征），心皮对折、囊状、瓶状发育类型，胚珠的不同发育式样等（相关成果见代表作1-15）。 （5）揭示了毛茛目花部器官性状的起源和演化式样

基于系统发育框架和类群分化时间，探讨了毛茛目花形态发生发育性状的起源和演化式样。无花瓣的类群出现在多个不同的分支上，被认为是多次丢失的结果；同时在无花瓣的类群中，也衍生出了有花瓣的类群，被认为是花瓣丢失后重新获得的结果，花瓣的丢失或获得可以发生在不同的分类阶元，如族、属、种。心皮发育特征多样，领春木科和星叶草科的心皮在早期发育中分化为三部分，只有中间对折融合形成子房，基部的部分形成子房柄，为瓶状心皮发育特征；防己科和木通科多为对折心皮；小檗科为明显的瓶状心皮发育特征；毛茛科心皮原基在发育中，形成对折心皮或瓶状心皮（发育分化出基部短的柄状部分和上部的片状部分，以后由片状部分形成子房、花柱和柱头）（相关成果发表见代表作1，5-12，14）。

主要论文专著目录（限20条）

SCI国内作者 他引次数 任毅， 李智军， 常鸿莉， 任毅 任毅 雷永吉， 路安民 6 14 是 知识产权是否归国内所有 序号 论文专著名称 刊名 Floral Development of Kingdonia (Ranunculaceae s. l., Ranunculales) Development of flowers and inflorescences of Circaeaster（Ranunculales) Number of floral organs in Circaeaster agrestis (Circaeasteraceae) and possible homeosis among floral organs. Plant Systematics and Evolution 作者 我校是否第一单位 影响因子 1.239 年卷页码 发表时间 2004年8月 通讯作者 第一作者 他引总次数 Ren Yi, Li Zhijun, Chang Hongli, Lei Yongji, Lu Anmin 是 1 2004年247卷145–153 2 Plant SystematTian Xianhua, ics and Zhang Lei, EvolutioRen Yi* n 1.239 是 2006年256卷 89–96 2005年 11月 任毅 田先华 田先华， 张蕾 任毅 1 1 是 1.239 Plant Systematics and Evolution Tian X.-H., Zhao L., Ren Y*., Zhang X.-H 是 2007年5月 2007年265卷259–265. 任毅 田先华 田先华， 赵亮， 任毅， 张小卉 3 3 是 3 4 Floral morphogenesis Annals in Euptelea of Botany (Eupteleaceae, Ranunculales) Ovule morphogenesis in Ranunculaceae and its systematic significance Floral morphology and development in Sargentodoxa (Lardizabalaceae) Floral morphogenesis of Sinofranchetia (Lardizabalaceae) and its systematic significance Ren Y., Li H.-F., Zhao L., Endress P. K. 是 4.041 2007年100卷185–193. 2007年8月 任毅 任毅 任毅， 李红芳， 赵亮， 15 20 是 4.041 Annals of Botany Wang Z.-F, Ren Y* 2008年101卷447–462. 2008年2月 任毅 王自芬 王自芬， 任毅 12 18 是 5 是 6 International Zhang X. H, Journal Ren Y* of Plant Sciences 1.748 是 2008年169卷1148–1158 2008年11月 任毅 张小卉 张小卉，任毅 5 8 是 2.277 Botanical Journal Zhang X.-H, of the Ren Y*, Linnean Tian X.-H. Society 2009年 5月 张小卉， 任毅， 田先华 7 是 2009年160卷 82-92 任毅 张小卉 4 7 是 8 Floral development in Adonideae Flora (Ranunculaceae) Ren Y, Chang H.-L., Tian X.-H, Song P., Endress P. K. 是 1.125 2009年 204卷 506-517 2009年2月 任毅 任毅 任毅， 常鸿莉， 田先华， 宋萍 8 17 是 9 Floral development in Anemoneae (Ranunculaceae) Comparative floral development in Lardizabalaceae (Ranunculales) Botanical Journal Ren Y, of the Chang H.-L., Linnean Endress P. K. Society Botanical Journal Zhang xiao-hui, of the Ren yi Linnean Society 2.277 是 2010年162卷 77–100 2010年1月 任毅 任毅 任毅， 常鸿莉 21 29 是 2.277 2011年166卷171–184 2011年6月 张小卉 张小卉 张小卉， 任毅 9 12 是 10 是 11 Floral development of Dichocarpum, Thalictrum, and Aquilegia (Thalictroideae, Ranunculaceae) 1.239 Plant SystematRen Y., ics and Gu T.-Q., EvolutioChang H.-L n 2011年2月 2011年292卷 203–213 任毅 任毅 任毅， 辜天琪， 常鸿莉 4 8 是 是 12 Floral organogenesis of Helleborus and Nigella (Ranunculaceae) and its systematic significance 2.277 Botanical Journal of the Linnean Society Zhao L, Liu P, Che XF, Wang W, Ren Y* 0.6 Zhao L, Wang W, Ren Y*, Bachelier J B. 是 2012年 49卷 31–42. 是 2011年166卷 431–443 2011年8月 赵亮， 刘萍， 车晓芬， 任毅 赵亮 王伟， 任毅 6 10 是 13 Floral development in Asteropyrum Annales (RanunculaceaeBotanici ): implication Fennici for its systematic position. Floral development in Ranunculus and three allied genera in Ranunculeae (Ranunculoideae, Ranunculaceae) 2012年4月 赵亮， 王伟， 任毅 任毅 赵亮 4 7 是 1.239 2012年6月 赵亮， 14 Plant Systematics and Evolution Zhao L, Bachelier J B., Chang HL, Tian XH, Ren Y* 是 2012年298卷1057–1071 任毅 赵亮 常鸿莉， 田先华， 任毅 5 8 是

15 Floral organogenesis in Dysosma versipellis (Berberidaceae)Botany and its systematic implications. Comparative studies on ovule development in Lardizabalaceae (Ranunculales). 1.224 Zhao Liang, Julien B. Bachelier, 否 Zhang Xiao-hui, Ren Yi * 2016年 94卷359-367 2016年5月 赵亮， 张小卉，任毅 任毅 赵亮 是 1.125 2015年 张小卉， 任毅， 黄永乐， 张吉斯， 李慧 Zhang Xiaohui*, Ren Yi, 16 Flora Huang Yongle, Zhang jisi, Li hui 是 2015年217卷41-56 张小卉 张小卉 是 17 18 Floral organogenesis in Urophysa rockii, a rediscovered endangered and rare species of Ranunculaceae. Flower morphology and development of the monotypic Chinese genus Anemoclema (Ranunculaceae) 黄连属（毛茛科）花的形态发生研究 Zhao Liang, Gong Jingzhi, Botany Zhang Xiaohui, Liu You-quan, Ma Xiao, Ren Yi * Wang Xi, Plant Systematics and Evolution Gong Jing-zhi, Zhao Liang *, Che Xiao-fen, Li Hai-ning, RenYi 否 否 1.224 2016年5月 2016年94卷 任毅 赵亮 赵亮， 龚晶芝， 张小卉， 刘友权， 马潇， 任毅 1 3 是 1.224 2016年6月 2016年302卷 683–690 汪熙， 龚晶芝， 赵亮， 赵亮 汪熙 车晓芬， 李海宁， 任毅 是 2007年12月 辜天琪，任毅 19 植物学通报 辜天琪，任毅* 是 2007年24卷 80-86 任毅 辜天琪 是 20 驴蹄草属和金莲花属（毛茛科）花器官的形态发生及系统学意义 宋萍, 田先华*, 任毅 是 2007年11月 2007年45卷769–782 宋萍, 田先华, 任毅 田先华 宋萍 5 14 是 植物分类学报 合 计 补充说明

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